Phylum CNIDARIA


Riconoscere i fossili del Phylum Cnidaria

 

I Cnidaria (più comunemente cnidari o coralli) sono un phylum di animali antichissimi, comparsi sulla terra circa 580 milioni di anni fa, uno dei primi gruppi animali mai esistiti; oggi contano circa 10.000 specie1 esclusivamente acquatiche. I Cnidari vengono definiti grazie alla presenza dei nematocisti2, organi urticanti racchiusi in cellule specializzate tipiche di questo phylum. Questo vasto ed eterogeneo gruppo comprende coralli, attinie, meduse, idre e altri organismi parassiti, bentonici o liberi nuotatori. Le forme e i colori di questi animali sono le più varie e disparate possibili.

Molte specie di questo phylum secernono parti dure (aragonite), come fanno del resto molti briozoi e molluschi: grazie alle loro strutture possiamo oggi apprezzarne i fossili, che a volte possono costituire intere pareti rocciose o formazioni (basta pensare alle attuali barriere coralline e pensare che milioni di anni fa erano molto, molto più estese). Molto più raramente si possono apprezzare le parti molli di questi animali, e questo accade solo in particolarissimi luoghi sulla Terra dove le condizioni di fossilizzazione sono state eccezionalmente favorevoli (i cosidetti lagerstatte).

La classificazione di questi organismi è spesso complicata e gli stessi studiosi hanno molti pareri discordanti; basta pensare che sono comprese intere famiglie o generi nei cosidetti incertae sedis, una condizione sistematica "temporanea" che si affibbia a un organismo quando non si sa ancora bene sotto cosa deve essere compreso. Anche la comunissima Cladocora caespitosa è tutt'ora compresa in un incertae sedis3.

Ho deciso di raggruppare in un unica scheda tutti i coralli del Miocene francese in mio possesso perchè, per ora, non dispongo di informazioni sufficienti per determinarli correttamente fino alla specie; tuttavia grazie a vari siti web molto attendibili e dettagliati sono riuscito a determinare almeno il genere. E' difficile trovare informazioni sui coralli fossili di questo periodo; certo, sul web ci sono molte immagini di coralli simili a quelli che possiedo, ma purtroppo non è sufficiente solo una somiglianza per determinare correttamente un pezzo. Ecco perchè tutti i coralli di questa sezione sono classificati solo con il loro genere, in attesa di trovare descrizioni dettagliate su come individuare e separare le varie specie di Cnidaria miocenici.

Per classificare quindi questi miei esemplari mi sono appellato a vari siti web, che trattano sia di fossili che di specie moderne, li elenco qui:

- International fossil shell museum (confronto fotografico diretto con cnidari fossili) LINK

- Coral hub (bellissimo sito con informazioni utilissime al riconoscimento dei coralli e con immagini stupende) LINK

- Corallosphere (molto utile anche questo per identificazione e fotografie) LINK

- Varie pubblicazioni su Researchgate che linkerò direttamente nelle descrizioni

- Questo sito web (LINK) che contiene moltissime informazioni sulle Scleractinia

- Confronto fotografico con Google immagini.

In questo LINK troverete anche la spiegazione di moltissimi termini usati per la classificazione dei coralli, come "verruche", "hoods" o "spinule", indispensabili da sapere per leggere le descrizioni dei miei vari esemplari. Nota bene: non inserisco i link per le fonti in questa sezione dato che tutto quello che scrivo sono informazioni provenienti dai siti linkati sopra, come CoralHub o Biophysics.


Stylophora, Miocene dell'Aquitania
Stylophora, Miocene dell'Aquitania

Stylophora sp.

 

Stylophora è un corallo che forma colonie dall'aspetto ramificato e digitato, dai rami dolci e arrotondati; per vedere immagini delle specie viventi clicca su questo LINK.

La famiglia Pocilloporidae si differenzia dalle altre famiglie di Scleractinia per i loro coralliti piccoli, che possono essere immersi o conici, e dalla columella ben sviluppata a forma di trave, dalla quale partono i setti che a volte sono fusi con essa e sono sempre ben arrangiati nel volume del calice. Il coenosteum è sempre dotato di spinule, che si vedono solo con l'ausilio di una buona lente; esso non è mai liscio, quando presente. I coralli di questa famiglia sviluppano solitamente colonie ramificate o digitate, ma la morfologia di essa dipende molto dall'ambiente di vita degli animali: in acque interessate da forte moto ondoso le colonie sono più massicce e robuste, mentre nelle lagune o in acque basse e tranquille sono più sottili e delicate. Sono quindi molto polimorfi. I generi oggi estinti si sono diversificati molto durante il Cenozoico diventando cosmopoliti, ma già dal Miocene si sono ristretti alla zona della Tetide e nel Plio-Pleistocene nei Caraibi. Oggi si possono trovare abbondantemente nell'Indopacifico.

I generi inseriti in questa famiglia sono, oltre a quello qui descritto, Pocillopora e Seriatopora: questi due generi si possono facilmente separare da Stylophora grazie ad alcuni caratteri salienti.

- Distinguere Pocillopora da Stylophora: i primi non hanno i cosidetti "hoods", traducibile come "cappucci", che sono prolungamenti dello scheletro del corallite oltre la linea del calice, formando una sorta di corona rialzata intorno ad esso (vedi qui LINK); le colonie di Pocillopora presentano di solito verruche, che sono prolungamenti digiformi arrotondati dello scheletro che ospitano ulteriori coralliti (vedi qui LINK); l'ultimo carattere da notare sono i setti, che sono 12 poco sviluppati in Pocillopora e 12 in Stylophora di cui 6 ben sviluppati (cioè ben visibili, continui e uniti alla columella).

- Distinguere Seriatopora da Stylophora: il primo genere presenta ramificazioni più sottili del secondo; i coralliti nella colonia sono usualmente disposti per file, ben spaziati; hanno raramente le strutture chiamate "hoods"; i setti sono solo 6, poco sviluppati.

Ora, di fronte a questi caratteri, mi sento ben sicuro ad attribuire ai miei quattro esemplari questo genere, visti i sei setti ben sviluppati e gli altri sei solo marginali (dalle foto purtroppo non si nota, ma presto saranno disponibili foto dettagliate), l'aspetto massiccio e tozzo dei rami, la disposizione casuale dei coralliti oltre che a una struttura di "cappucci" (anche se si vede solo in un esemplare data l'usura dello scheletro) e l'assenza di verruche.

Secondo questo LINK nell'Aquitaniano francese è presente la specie Stylophora raristella, che dalle foto sembrerebbe molto simile ai miei esemplari. Che sia forse lei la specie corretta? Per ora, in assenza di una descrizione dettagliata che mi permetta di identificare la specie o le specie correttamente, riporto questi esemplari come appartenenti al genere Stylophora.


Favites sp., Miocene dell'Aquitania
Favites sp., Miocene dell'Aquitania

Favites sp.

 

Il genere Favites appartiene alla famiglia Faviidae, che comprende i cosidetti "coralli cervello", dalla forma che ricorda appunto l'organo umano. I coralli di questa famiglia hanno coralliti più grandi degli altri, con muri spessi e ben visibili, i setti hanno una struttura semplice e la loro columella non è altro che il risultato dell'incrocio dei vari setti che vi convergono. La maggior parte delle specie formano colonie massive o incrostanti, con coralliti principalmente plocoidi o cerioidi. Per separare i generi di questa famiglia si usa soprattutto la conformazione del corallite, cioè se esso è plocoide o cerioide (o altro) e la sua dimensione, oltre al tipo di gemmazione che può essere extratentacolare o intratentacolare.

Questo genere forma colonie generalmente massive o incrostanti, arrotondate o piatte. I coralliti sono fusi, condividono cioè i muri, i quali sono spesso più alti in un lato rispetto all'altro (un esempio si vede nell'esemplare a sinistra) e sono molto acuti ed appuntiti. Questa caratteristica distingue questo genere dal simile Favia, che possiede muri dall'altezza costante. I calici possono essere ovali o poligonali, arrotondati o angolosi; hanno dimensioni variabili dai 5 ai 20 mm. I setti sono numerosi, e possono sollevarsi dalla columella dolcemente o a gradini; sono inoltre dotati di spine e denti. La columella è ben sviluppata.

Si confonde con il genere Leptastrea; tuttavia, questo genere presenta una gemmazione extratentacolare invece che un'intratentacolare come il genere Favites. Si distingue inoltre dal genere Favia  perchè i coralli di questo genere hanno i coralliti generalmente separati da un solco, o comunque da uno spazio, e non hanno muri in comune come Favites.

In questa pagina (LINK) si possono osservare vari esemplari di Favites, tutti provenienti dal Miocene francese: alcuni di loro hanno un aspetto pressochè identico a quello dei miei esemplari, quindi sono sicuro della determinazione, sia per riscontro fotografico che per affinità con la descrizione del genere. Forse la specie da attribuire ai miei esemplari è Favites neglecta, per la forte somiglianza fotografica, ma in assenza di descrizione non posso affermare questa identificazione.

Segnalato nell'Oligocene della Tetide e nell'Eocene dei Caraibi, oltre che nel Miocene francese. Sono molto comuni, vivono dal Mar Rosso all'Oceano Pacifico e sono conosciute 16 specie viventi.


Turbinaria sp. Miocene dell'Aquitania
Turbinaria sp. Miocene dell'Aquitania

Turbinaria sp.

 

 

Il genere Turbinaria appartiene alla famiglia Dendrophyllidae, caratterizzata da coralliti ben separati, muri di solito ben porosi e da una configurazione particolare dei setti.

Questo genere forma colonie fogliose, a vaso o incrostanti; non forma quindi colonie sottili o ramificate ma ne costruisce di piatte, dalle dimensioni variabili da qualche decina di centimetro fino a svariati metri. Anche questo genere risente molto delle condizioni climatiche, che influenzano di molto lo sviluppo delle sue specie creando polimorfi e variabilità.

Le caratteristiche di Turbinaria sono: forma appiattita e non ramosa; coralliti piccoli, rotondi e ben spaziati, che possono essere immersi o tubolari (nel caso dell'esemplare in foto abbiamo coralliti immersi); il coenosteum è liscio e tutto lo scheletro presenta una struttura porosa e spugnosa. I coralliti possono essere presenti anche su entrambi i lati della colonia. Setti e columella ben sviluppati e visibili.

Su questo sito (LINK) è possibile vedere l'immagine di Turbinaria cyathiformis, una specie segnalata nel Miocene francese. Potrebbe essere la stessa specie del mio esemplare, ma non avendo la descrizione completa non posso assegnargliela. Attualmente si conoscono 11 specie viventi, diffuse dal Mar Rosso al Pacifico. I fossili si trovano nell'Oligocene dei Caraibi e nel Miocene della Tetide.


Diploastrea sp. Miocene dell'Aquitania
Diploastrea sp. Miocene dell'Aquitania

Diploastrea sp.

 

Il corallo Diploastrea costruisce colonie dalla forma arrotondata o a duomo. I coralliti plocoidi hanno grandi dimensioni (nel mio esemplare sono di 10-11 mm, ma arrivano anche ai 15 mm) e sono ben regolari, ravvicinati e impacchettati in una struttura compatta; la loro forma è arrotondata, poco poligonale e pressochè circolare; i setti sono ben disposti, facilmente distinguibili e numerosi; la columella è larga 3-4 mm ed è formata dall'intreccio e dall'intersezione di tutti i setti. La gemmazione in questo genere è extratentacolare.

La famiglia Faviidae comprende i cosidetti "coralli cervello", dalla forma che ricorda appunto l'organo umano. I coralli di questa famiglia hanno coralliti più grandi degli altri, con muri spessi e ben visibili, i setti hanno una struttura semplice e la loro columella non è altro che il risultato dell'incrocio dei vari setti che vi convergono. La maggior parte delle specie formano colonie massive o incrostanti, con coralliti principalmente plocoidi o cerioidi. Per separare i generi di questa famiglia si usa soprattutto la conformazione del corallite, cioè se esso è plocoide o cerioide (o altro) e la sua dimensione, oltre al tipo di gemmazione che può essere extratentacolare o intratentacolare.

Diploastrea si riconosce bene dagli altri generi per la grande dimensione dei suoi coralliti; un altro genere che ne possiede di così grandi è Moseleya, che tuttavia possiede coralliti cerioidi molto diversi da quelli del genere qui descritto.

Segnalato nel Cretaceo, nell'Eocene dei Caraibi e Oceano Indiano, Oligocene e Miocene della Tetide. L'unica specie oggi vivente è Diploastrea heliopora.



Acropora sp.

 

Questi due rametti di Acropora provengono dall'Aquitaniano del bacino di Bordeaux; ho trovato informazioni su tre specie in particolare, Acropora anglica, Acropora wilsonae e Acropora bartonensis, tutte segnalate nell'Aquitaniano francese, ma ora come ora non posso separarle perchè non riesco a cogliere le differenze tra di loro.

In questa pubblicazione (LINK) ci sono le descrizioni di queste specie, che a me sembrano molto simili tra di loro.

In generale, il genere Acropora forma strutture ramificate e digitate o a grappolo, con moltissimi coralliti radiali che si accrescono ai lati del corallite assiale principale del ramo; in condizioni ambientali estreme possono anche essere incrostanti. I coralliti assiali, tubolari ed allungati, sono più grandi (sia di diametro che ovviamente di lunghezza) rispetto a quelli radiali, e questa caratteristica si vede soprattutto nell'esemplare a destra che presenta oltre al corallite assiale principale altri 4 o forse 5 che si diramano da uno snodo in comune. L'esemplare a sinistra è invece un singolo corallite assiale dal quale si accrescono innumerevoli altri esemplari radiali.

E' un corallo dalla crescita molto veloce: i coralliti assiali, che si sviluppano più velocemente, assumono spesso un colore diverso da quello del resto della colonia, questo perchè le alghe zooxantelle simbionte hanno un avanzamento più lento e ci mettono più tempo a raggiungere l'apice che mano a mano cresce.

Attualmente comprende più di 135 specie: è il genere di coralli duri più ricco del mondo.


Porites collegnana collegnana che incrosta un sasso, Miocene dell'Aquitania; da notare i tubi e i fori creati successivamente da altri organismi marini.
Porites collegnana collegnana che incrosta un sasso, Miocene dell'Aquitania; da notare i tubi e i fori creati successivamente da altri organismi marini.

Porites collegnana collegnana

 

La famiglia Poritidae prende il nome dall'aspetto del suo scheletro, poroso e finemente granuloso. Questo corallo forma colonie di diverse forme: incrostanti (come nel caso del mio esemplare), arborescenti o ramificate, massive, piatte o la combinazione di queste. Oggi popola un gran numero di ambienti e di substrati, come rocce o parti dure di altri organismi.

I coralliti di questo genere di Cnidari sono molto piccoli, e ricoprono molto uniformemente il substrato: il risultato è una struttura compatta e senza spazi tra un corallite e un altro. La descrizione di questi animali sul sito CoralHub (LINK) indica che la columella risulta essere "piena", penso che si riferisca al fatto che i setti, convergendo, vi formino una struttura abbastanza grande rispetto alla dimensione totale del corallito stesso. Inoltre questa caratteristica permette di distinguere Porites dal simile genere Montipora, che invece ha un "buco scuro" al centro del corallito al posto della columella e non un'area piena.

Sono abbastanza sicuro della determinazione, anche se non completamente certo, anche grazie alle immagini dello scheletro di questo animale ritrovabili facilmente su Google e presenti in molte pubblicazioni e descrizioni online.

Questo genere comprende attualmente 54 specie viventi ed è molto discusso a livello tassonomico: questo anche per la grande variabilità a seconda dell'ambiente di vita, la grande diffusione (oggi è cosmopolita) e l'invasività che presenta.

Ultimamente ho trovato questa pubblicazione (LINK) che descrive alcuni generi di coralli del terziario del Mediterraneo e le loro specie; ho trovato una corrispondenza molto alta nella specie Porites collegnana collegnana, e della quale determinazione mi sento molto sicuro, innanzitutto perchè la sua località-tipo è Saucats (Gironde), Burdigaliano, che è con molta probabilità la località dalla quale provengono la maggior parte dei pezzi della mia collezione francese. Provenienza a parte, i coralliti della colonia mostrata in fotografia hanno dimensioni oscillanti tra poco meno di un millimetro fino a quasi due: grazie a questo posso escludere altre specie di Porites descritte nello stesso documento, provenienti anche loro da questa località, tenendo conto che le dimensioni riportate dei coralliti adulti di questa specie sono dai 1,8 ai 2,2 mm. Inoltre leggo che sulla superficie della colonia gli esemplari non hanno sempre 12 setti, ma possono arrivare anche a 24 (difatti nella colonia qui descritta ci sono coralliti di grandi dimensioni che contengono più di 12 setti, purtroppo non ben visibili in foto).

Dimensioni, località di provenienza (ed età) e numero di setti mi permettono di identificare il mio esemplare, seppure ovviamente non abbia la sicurezza totale, come Porites collegnana collegnana.


Solenastrea sp., Miocene dell'Aquitania
Solenastrea sp., Miocene dell'Aquitania

Solenastrea sp.

Questo genere di coralli della famiglia Faviidae è caratterizzato da coralliti arrotondati, dal diametro di 2-3 mm, plocoidi, stretti tra di loro e dotati di muri distinti. La decorazione tra un corallite e un altro è molto particolare: i setti escono fuori dal calice diventando coste, e una volta scavalcato il muro non si fondono con quelli dei coralliti adiacenti anche se sembra si tocchino. Il coenosteum è vescicolato, anche se nel mio esemplare sembra essere molto poco esteso tra un individuo e un altro. Lobi paliformi assenti o molto poco visibili, columella piccola e spugnosa. La gemmazione è extratentacolare.

Si potrebbe confondere con i generi Cyphastrea e Montastrea. Ecco le differenze tra i generi:

Riconoscere Solenastrea da Cyphastrea: coralliti di quest'ultima più piccoli (1-2 mm), più elevati dal coenosteum (circa 3 mm contro il millimetro della specie qui descritta, risultando quindi con un carattere più plocoide); i setti non si espandono nella superficie esterna ai calici (contrariamente a Solenastrea); spesso ci sono i lobi paliformi.

Riconoscere Solenastrea da Montastrea: i coralliti di quest'ultima sono molto più grandi (6-8 mm di diametro).

Attualmente vivono soltanto due specie, localizzate nei Caraibi e nel golfo del Messico. Le testimonianze fossili provengono dall'Oligocene dei Caraibi e dal Miocene della Tetide. Nel Miocene francese è indicata qui (LINK) la specie Solenastrea desmoulinsi.